Mikroskopische Holzbestimmung MHB-02 Riesenmammutbaum

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    • Mikroskopische Holzbestimmung MHB-02 Riesenmammutbaum

      Herzlich willkommen zum zweiten Teil der neuen Serie "Mikroskopische Holzbestimmung"!


      Hier geht es zur Übersicht über alle Teile dieser Aufsatzreihe.


      Abkürzungen siehe ganz unten im Text!





      Allgemeiner Teil

      Tüpfel bei Nadelholz

      Tüpfel stellen Durchbrechungen durch die Wandungen zweier benachbarter Zellen an einer bestimmten Stelle dar, durch die ein Austausch von Wasser und Nährstoffen erfolgt. Mittig zwischen den Durchbrechungen liegt die sogen. "Tüpfelmembran". Bei Nadelholz unterscheidet man grundsätzlich folgende drei Tüpfelarten:

      A) Doppelseitig behöfte Tüpfel, auch doppelseitig behöfte Tüpfelpaare oder einfach Hoftüpfel genannt.
      Sie verbinden benachbarte Tracheiden miteinander. Der Aufbau ist recht komplex. Jeder der beiden Tracheiden ist eine Behöfung zugeordnet, mittig dazwischen die Tüpfelmembran.


      B) Einfache Tüpfel
      Sie bestehen lediglich aus zwei Durchbrechungen ohne Behöfungen, nur mit zwischenliegender Tüpfelmembran. Sie verbinden benachbarte Parenchymzellen miteinander.


      C) Einseitig behöfte Tüpfel, auch einseitig behöfte Tüpfelpaare genannt
      Es handelt sich hierbei um die sogen. Kreuzungsfeldtüpfel, die man im Kreuzungsfeld vorfindet. Sie verbinden jeweils eine Tracheide mit der angrenzenden Parenchymzelle. Auf der Tracheidenseite findet sich die Behöfung, auf der Parenchymseite eine einfache Durchbrechung. Mittig liegt die Tüpfelmembran.
      Je nachdem, wie die Durchbrechung auf der Parenchymseite gestaltet ist, unterscheidet drei Untergruppen. Man kann im gut eingefärbten Radialschnitt im Bereich des Kreuzungsfeldes diese Form der Durchbrechung mehr oder weniger deutlich erkennen.

      Beispiele (nach Slyper; Robichaud et al.):

      C1) Fenstertüpfel (Kiefernarten).
      Sie besitzen eine Öffnung, die in Radialsicht fast so groß ist wie die Parenchymzelle. Fenstertüpfel sind immer gut erkennbar und stellen ein Alleinstellungsmerkmal für Kiefernholz dar.

      C2) Piceoide Tüpfel (Fichte, Lärche, Douglasie, Ginkgo, Hemlocktanne-, Lebensbaum-)
      Die Öffnung ist schlitzförmig innerhalb des kreisförmigen "Hofumrisses" und ragt sogar ab und zu über diesen hinaus.

      C3) Cupressoide Tüpfel (Eibe, Wacholder, Fichte, Lärche, Lebensbaum-, Tanne-, Hemlocktanne-)
      Die Öffnung ist schlank elliptisch innerhalb des kreisförmigen Hofumrisses.

      C4) Taxodioide Tüpfel (Weißtanne, Lebensbaum, Zeder, Fichte, Lärche, Lebensbaum, Tanne, Hemlocktann)
      Die Öffnung ist breit elliptisch bis rundlich innerhalb des kreisförmigen Hofumrisses.


      Zwischen C2) und C3) bzw. zwischen C3) und C4) gibt es Übergänge, oft sogar am gleichen Holz.

      Minuszeichen bedeutet: kommt seltener vor.



      Schematische Zeichnungen der drei Tüpfelarten kann man hier
      bei Wikipedia finden.







      Spezieller Teil - Der Riesenmammutbaum - Sequoiadendron giganteum


      Heute wollen wir uns dem Riesenmammutbaum Sequoiadendron giganteum zuwenden. Es ist relativ wenig an Literatur zur mikroskopischen Holzanatomie dieser Art zu finden.


      Junger Riesenmammutbaum in einem Park



      Herkunft der Holzprobe
      Ein 5 cm dicker, heruntergefallener Ast von einem 1957 angepflanzten Mammutbaum-Areal bei Karlsbad, Kreis Karlsruhe.

      Kurzbeschreibung
      Ein Nadelholz mit sehr deutlichen Jahresringgrenzen; ohne Harzkanäle.
      Spätholztracheiden sehr dickwandig; Tracheiden ohne Schraubenverdickungen; Hoftüpfel an den Radialwänden der Tracheiden 1-reihig ; Holzzstrahlen homozellular, d.h. nur aus parenchymatischen Zellen bestehend, 1-reihig und nur bis zu acht Zellen hoch; Holz mit viel Axialparenchym, vornehmlich im Spätholz und im Übergangsbereich zum Frühholz.


      Querschnitt durch einen 4 mm dünnen Zweig



      Querschnitt-Übersicht
      Wir sehen fast zwei Jahresringe. Wuchsrichtung von unten nach oben. Die Jahresringgrenze JG (Winterruhe) ist deutlich ausgeprägt. Der Übergang vom Frühholz zum Spätholz erfolgt allmählich. Die Spätholztracheiden STr sind wesentlich dickwandiger und englumiger als die Frühholztracheiden FTr. Die Holzstrahlen HS sind in diesem Schnitt nur undeutlich wahrnehmbar. Das Holz besitzt erstaunlich viel axiales Parenchym APa. Es ist in Form einer tangentiale Reihe ausgerichtet und befindet sich vornehmlich im Spätholz bzw. im Übergang vom Früh- zum Spätholz.
      Harzkanäle sind keine vorhanden.





      Querschnitt-Detail
      Wir sehen oberhalb der Jahresringgrenze weitlumige Frühholztracheiden, die untereinander durch Hoftüpfel HTü (zweiseitig behöfte Tüpfel) verbunden sind. Links im Bild in vertikaler Richtung ein Holzstrahl. Er ist, wie bei unseren Nadelhölzern üblich, 1-reihig, d.h. eine Zellreihe breit. Bei den blauen, strichförmigen Strukturelementen an seinen Außenseiten handelt es sich um einseitig behöfte Tüpfel HETü, die eine Querverbindung zwischen dem Holzstrahl-Parenchym und den benachbarten Tracheiden darstellen.




      Radialschnitt-Übersicht
      Vertikal verläuft die Jahresringgrenze JG, rechts Spätholz, links Frühholz, Breitenwachstum von rechts nach links. An den Radialwänden der Frühholz-Tracheiden sind die Hoftüpfel HTü gut erkennbar. Da keine Zwillingstüpfel zu sehen sind, haben wir es mit einreihig verlaufenden Hoftüpfeln zu tun.
      Vertikal verlaufen außerdem im Frühholz-Spätholz-Übergang zwei apotracheale Parenchymstränge APa. Ihre Zellen sind lang-rechteckig.
      Im Bild außerdem sieben Holzstrahlen HS, die nur wenige Zellreihen (2-4) hoch sind. Es sind keine Quertracheiden (Holzstrahl-Tracheiden) zu sehen. Bezüglich der Holzstrahlen liegt mithin Homozellularität vor.
      Zwei der Holzstrahlen habe ich gelb umrandet, um zu zeigen, dass es sich um die Kreuzungsfelder KF handelt, in denen die (Längs-)Tracheiden sich mit dem Holzstrahl-Parenchym kreuzen.
      Das geübte Auge kann an den "unsauberen" Zellen des axialen Parenchyms APa und des Querparenchyms MS unschwer erkennen, dass hier leicht vermorschtes Holz vorliegt. Der Pilzkundler nennt sowas "Initialphase der Vermorschung".




      Radialschnitt-Detail
      Sehr eindrucksvoll, zeigt dieses Bild doch einerseits, dass das Holz bereits von Pilzhyphen PHy massiv durchzogen ist und andererseits, dass noch sämtliche bestimmungsrelevanten Merkmale klar erkennbar sind.
      Ganz rechts außen noch zwei Spätholztracheidenmit Hoftüpfeln, darauf folgt die Jahresringgrenze (Winterruhe) und darauf fünf Frühholztracheiden.
      Quer verläuft ein vier Zellrreihen hoher, homozellularer Holzstrahl, der natürlich das Kreuzungsfeld darstellt. Die beiden mittigen Reihen sind blau, d.h. hier wurde Parenchym geschnitten, während bei den beiden äußeren Reihen (rot) die Wandung zu sehen ist.
      Die Kreuzungsfeldtüpfel KTü, die die Verbindung zwischen Holzstrahl und (Längs-)Tracheide darstellen, besitzen eine schlitzförmige (Piceoide Tüpfel) bis schmal-ellipsoide (Cupressoide Tüpfel) Öffnung. Die Winkellage der Öffnungen ist etwa waagerecht.

      Man kann sogar die sogen. "Einfachen Tüpfel" ETü erkennen, die benachbarte Parenchymzellen miteinander verbinden.


      yxs

      Tangentialschnitt-Übersicht
      Dieser Schnitt zeigt einen tangentialen Schnitt durch das Frühholz mit seinen dünnwandigen, weitlumigen Frühholz-Tracheiden, einem axialen Parenchymstrang APa und vielen, frontal geschnittenen Holzstrahlen HS.
      Die Holzstrahlen sind 1-reihig, wie stets bei Nadelholz, und im Bild bis zu sechs Zellreihen hoch. Bei Durchsich mehrerer Schnitte würde man erkennen, dass sie bis zu acht Reihen hoch sein können.





      Tangentialschnitt - Hoftüpfel und Pilzhyphen
      In diesem Schnitt ist gut erkennbar, wie sich eine dünne Pilzhyphe PHy (blau) im axialen Parenchym APa ausbreitet. Die geschnittenen Hoftüpfel HTü an den Radialwänden der Tracheiden sind ebenfalls sehr schön zu sehen.




      Tangentialschnitt-Detail
      Ein Blick auf die unterschiedlichen Tüpfel: Zwischen benachbarten Tracheiden haben wir die zweiseitig behöften Tüpfel HTü und zwischen Holzstrahl-Parenchym und Tracheide die einseitig behöften Tüpfel HETü, mit der Behöfung auf der Tracheidenseite. Letzteres ist beim Tüpfel an der unteren Pfeilspitze erkennbar. Rechts sind Pilzhyphen PHy zu sehen.







      Weitere, sehr empfehlenswerte Ausarbeitungen zu Thema Riesenmammutbaum
      Hans-Jürgen Koch: Mammutbaum (Sequoiadendron giganteum)
      Eckhard Völcker: Riesenmammutbaum (Sequoiadendron giganteum), Spross quer, Wacker Färbung


      Alles Gute und viel Erfolg mit der Holzmikroskopie!

      Bernd






      Literatur zur Aufsatzreihe
      Grosser, D. (2007): Die Hölzer Mitteleuropas. Remagen
      Miggel, B. (2017): Holzbestimmung mit dem Mikroskop. IHW-Verlag, Eching
      Schwarze F.W.M.R., Engels J & Mattheck C. (1999): Holzzersetzende Pilze in Bäumen. Strategien der Holzzersetzung. Freiburg i. Br.
      Schweingruber F.H. (1990): Mikroskopische Holzanatomie. Birmensdorf (Schweiz)
      Wagenfürh R.
      (1999): Anatomie des Holzes. Leinfelden-Echterdingen


      Bezugsquelle für Etzold-FCA und Euparal
      Fa. MicroLab, Dr. Klaus Herrmann. Eine Liste der verfügbaren Chemikalien kann per E-Mail angefordert werden: herrmannkk@online.de

      Meine Ausrüstung
      Mikroskop:Olympus BHS mit aufgesetzter DSLR Canon EOS 600D
      Objektive: Zeiss Plan 2,5/0,08 - Olympus DPlan 4/0.10 - Leitz Wetzlar NPL Fluotar 10/0.30 - Leitz Wetzlar NPL Fluotar 25/0.55 - Nikon PlanApo 40/1.0 Oil - Zeiss Planapo 100/1.3 Oel
      Mikrotom: Reichert-Jung Schlittenmikrotom


      Abkürzungen (gelten auch für den Plural)
      EZ - Epithelzelle
      GG - Grundgewebe bei Laubholz (Holzfasern und/oder Fasertracheiden)
      HS - Holzstrahl
      HK - Harzkanal
      AHK - Axialer Harzkanal
      RHK - Radialer Harzkanal
      Tr - (Längs-)Tracheide bei Nadelholz bzw. Fasertracheide bei Laubholz
      FTr Frühholztracheide
      STr Spätholztracheide
      QTr - Quertracheide (Holzstrahl-Tracheide)
      JG - Jahresringgrenze
      APa - Axiales Parenchym (Längsparenchym)
      QPa - Querparenchym (Holzstrahl-Parenchyn)
      HTü - Hoftüpfel, doppelseitig behöfter Tüpfel
      ETü - Einfacher Tüpfel
      HETü - Einseitig behöfter Tüpfel
      ZwTü - Zwillingstüpfel
      FTü - Fenstertüpfel
      Th - Thylle
      PHy - Pilz-Hyphen
      Wenn du in Schwung bist, gelingt dir alles!

      Dieser Beitrag wurde bereits 84 mal editiert, zuletzt von Bernd Miggel ()

    • Hallo Bernd,


      tolle Fotos und gute Beschreibung.
      Zu den Fotos habe ich mal eine Frage:

      Wie bekommt man diese Größe ins Forum?
      Bei mir ist bei 445 kB Schluß. Da blockiert
      das System das hochladen.

      Und noch eine Frage:

      Wie hast du gefärbt? und welche Objektive hast du für die Aufnahmen genommen?


      LG Udo
      Meine Fotos werden nie perfekt sein. Aber wenn ich ein Foto zeige, dann gefällt es MIR.
    • Hallo Udo,

      man darf die Bildgröße (Anzahl Bildpunkte) nicht mit der Dateigröße (hier im Forum max. 445 kByte) verwechseln. In diesem Beitrag über den Mammutbaum haben die rechteckigen Bilder 1500 x 2000 Bildpunkte; das Bild ist dann recht groß. Als Dateiformat habe ich jpg gewählt und eine Dateigröße zwischen 350 und 445 kByte.

      Gefärbt ist alles mit Original Etzold-FCA von Klaus, dann eingeschlossen in Euparal. Steht alles im Buch. Mit Euparal werden die Bilder echt brillant.

      Die Bilder bearbeite ich immer noch ein wenig nach, und zwar mit Faststone Image Viewer, einem super leicht zu bedienenden, kostenlosen Programm, womit ich auch Bildgröße und Dateigröße einstelle. Stacken tue ich nur im Ausnahmefall, dann aber nur mit 2 oder 3 (ausnahmsweise 5-7) Einzelaufnahmen.

      Die verwendeten Objektive werde ich unter den Beitrag setzen.

      Viele Grüße

      Bernd
      Wenn du in Schwung bist, gelingt dir alles!